User:O-ring/sandbox/1
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貓的被毛顏色、花紋、長度和結構組織取決於貓的性聯遺傳，其中涉及許多複雜的遺傳因素，是人工選育家貓品種時需要注意的問題。由於許多有血統認證的貓多有經過近親繁殖或系統繁殖，用以穩固某种外型特質，無視基因問題將可能交配出品種不合格的貓（嚴格上來說，還會審查眼睛、鼻子和腳掌的顏色），甚至可能因為遺傳某些基因缺陷，而對貓的健康造成長期或短期的傷害。[1]
遺傳概貌
從貓的遺傳學上來說，每隻貓都會有19對染色體，每對染色體的其中一條遺傳自雄貓、另一條則遺傳自雌貓，染色體會提供貓所需要的遺傳信息。遺傳信息的基本單位是染色體上的基因，所有的基因在染色體上排列成爲基因組，每個基因的特定位置稱爲基因座，每個基因座都是一對等位基因，基因座的基因型就取決於這對等位基因，再由基因型來決定貓的表現型。
每對等位基因由相同的基因組成時稱爲同型合子，表現型會呈現出與基因型完全相同的性狀。每對等位基因由不同的基因組成時稱爲異型合子，處於主導地位的顯性基因會決定貓的表現型，被抑制的基因則稱爲隱性基因，通常顯性基因是以大寫字母表示，隱性基因是以小寫字母表示；異型合子的兩個基因都表現出顯性時稱爲共顯性，貓會同時具有父母雙方的性狀，並且不是呈現中間型的不完全顯性。
有些基因不單止能夠抑制同一基因組的等位基因，甚至也能影響不同基因組的非等位基因；或者，它在一個基因組上的能力是隱性，卻存有另一個基因組上任何等位基因的影響力，這種基因的能力叫做異位顯性。
| 基因 | 基因位点 | 染色體 | 顏色（D-） | 稀釋顏色（dd 和 dmdm） | 再度稀釋（dd 和 Dm-） |
|---|---|---|---|---|---|
| A | A基因位點[2] | A3 | 深淺環紋（多層色、有花紋） | – | – |
| a | A基因位點[2] | A3 | 非深淺環紋（純色、無花紋） | – | – |
| B | B基因位點[3] | D4 | 黑色（海豹色、黑檀色、天然色） | 藍色（灰色） | 焦糖色 |
| b | B基因位點[3] | D4 | 棕色（巧克力色、栗色、哈瓦那色、香檳色） | 丁香色（薰衣草色、白金色、霜色） | 灰褐色（以丁香色爲底的焦糖色） |
| bI | B基因位點[3] | D4 | 肉桂色（黃褐色、酢漿草色、蜂蜜色） | 淺棕色（淡褐色、小鹿色、駝色、桃子色） | 以淺棕色爲底的焦糖色 |
| C | C基因位點（白化系列）[4] | D1 | 重點色 | – | – |
| ca | C基因位點 | D1 | 白色（藍眼睛） | – | – |
| cb | C基因位點[4] | D1 | 緬甸重點色 | – | – |
| cbcs | C基因位點[4] | D1 | 東奇尼重點色（貂皮色） | – | – |
| cs | C基因位點[4] | D1 | 暹羅重點色 | – | – |
| c | C基因位點[5] | D1 | 白化（全白色、紅眼睛） | – | – |
| D | D基因位點（稀釋基因）[6] | C1 | 呈現非稀釋的顏色 | ||
| d | D基因位點[6] | C1 | 呈現稀釋的顏色 | ||
| e | 擴展基因位點 | E2[2] | 琥珀色 | 淺琥珀色 | – |
| G | c-Kit基因位點，參見「白色亞種」[7] | 白手套（白襪） | – | – | |
| I | 抑制基因位點[8] | D2[8] | 銀色（抑制黑色素的發展，在毛髮底層呈現銀影的顏色，上層則維持原樣） | ||
| O | O基因位點[9] | X | 紅色（橘色、橘紅色、瑪瑙色、紅褐色、薑黃色） | 奶油色 | 杏色 |
| S | S基因位點 | B1 | 白色斑點 | – | – |
| Ta | 多層色基因位點 | B1[10] | 多層色虎斑（阿比西尼亞虎斑） | – | – |
| Tm | 虎斑基因位點[11] | A1[10] | 鯖魚虎斑 | – | – |
| tb | 虎斑基因位點[11] | A1[10] | 環狀花紋（大斑點、經典虎斑） | – | – |
| Sp | 斑點虎斑 | – | – | ||
| W | 白色 | – | – | ||
| Wb | 金色、銀色、陰影色、金吉拉色、貝殼色 | – | – | ||
毛髮顏色和花紋
Agouti基因
| A | a | |
| A | AA 深淺環紋 |
Aa 深淺環紋 |
| a | Aa 深淺環紋 |
aa 非深淺環紋 |
B基因
B基因（browning gene）涉及酪氨酸酶相關蛋白-1的含量，是一組有三種等位基因的複對偶基因，它的作用會影響到真黑色素的製造量。B是野生型的顯性基因，可以產生最多的真黑色素，使貓的毛髮呈現出黑色；b是隱性基因，產生較少的真黑色素，使貓的毛髮呈現出棕色或巧克力色；bI是更加隱性的突變基因，產生最少的真黑色素，使貓的毛髮呈現出淺棕色或肉桂色。
Barrington Brown is a recessive browning gene that dilutes black to mahogany, brown to light brown and chocolate to pale coffee. It is different from the browning gene and has only been observed in laboratory cats.
| BB | Bb | Bbl | |
| BB | BBBB 黑色 |
BBBb 黑色 |
BBBbl 黑色 |
| Bb | BBBb 黑色 |
BbBb 巧克力色 |
BbBbl 巧克力色 |
| Bbl | BBBbl 黑色 |
BbBbl 巧克力色 |
BblBbl 肉桂色 |
C基因
| CC | Ccs | Ccb | Cca | Cc | |
| CC | CCCC 非淡化 |
CCCcs 非淡化 |
CCCcb 非淡化 |
CCCca 非淡化 |
CCCc 非淡化 |
| Ccs | CCCcs 非淡化 |
CcsCcs 暹羅重點色 |
CcsCcb 東奇尼重點色 |
CcsCca 暹羅重點色 |
CcsCc 暹羅重點色 |
| Ccb | CCCcb 非淡化 |
CcsCcb 東奇尼重點色 |
CcbCcb 緬甸重點色 |
CcbCca 緬甸重點色 |
CcbCc 緬甸重點色 |
| Cca | CCCca 非淡化 |
CcsCca 暹羅重點色 |
CcbCca 緬甸重點色 |
CcaCca 白化（藍眼睛） |
CcaCc 白化（藍眼睛） |
| Cc | CCCc 非淡化 |
CCCc 暹羅重點色 |
CcbCc 緬甸重點色 |
CcaCc 白化（藍眼睛） |
CcCc 白化（紅眼睛） |
D基因
D/d基因（dense pigment gene）會影響黑素親和素（MLPH）的色素顆粒分佈，顯性的D基因會讓色素分佈表現密集、隱性的d基因會讓色素分佈表現稀釋。如果貓的等位基因是由兩個同型的d基因組成，就會讓貓的黑色毛髮呈現藍色（實際上，灰色）、棕色毛髮呈現丁香色（實際上，淺棕色）、肉桂色毛髮呈現小鹿色、橘色毛髮呈現奶油色。
| D | d | |
| D | DD 非稀釋顏色 |
Dd 非稀釋顏色 |
| d | Dd 非稀釋顏色 |
dd 稀釋顏色 |
Dm基因
Dm基因（dilution modifier gene）是經過人工改良的分離基因，讓稀釋顏色的毛髮呈現再度稀釋的顏色，這種現象在貓的愛好者之間仍有爭論。
擴展基因
擴展基因（extension gene）的作用會讓貓的E/e基因位點（黑皮質素受體）產生突變，使貓在幼貓期時呈現棕褐色，然後隨着年齡的增長轉變成琥珀色或淺琥珀色，目前只發現在孕育挪威森林貓的時候。
| E | e | |
| E | EE 非琥珀色 |
Ee 非琥珀色 |
| e | Ee 非琥珀色 |
ee 琥珀色 |
G基因
G基因（gloving gene）是一個溯源至KIT基因的突變基因，作用是在四足上形成「手套」，它發現在伯曼貓、布偶貓、埃及貓、緬因貓、曼島貓、暹羅貓、土耳其梵貓等古老貓種。
| G | g | |
| G | GG 非手套 |
Gg 非手套 |
| g | Gg 非手套 |
gg 手套 |
抑制基因
| I | i | |
| I | II 銀色 |
Ii 銀色 |
| i | Ii 銀色 |
ii 非銀色 |
O基因
決定毛髮顏色的基因是位於X染色體的O基因（orange-making gene），它決定貓咪的毛髮是否呈現出紅色，而在Y染色體上並沒有任何毛色的基因；一般人以爲貓的毛髮有許多不同的顏色，實際上只有產生黑褐色的真黑色素和產生紅色的嗜鉻黑色素兩種色素，O呈現出來的是紅色，o呈現出來的是非紅色。
衆所周知，X染色體也是決定性別的染色體，雄貓的性染色體是XY，而雌貓的性染色體是XX。雄貓能夠將牠的X染色體傳給幼貓，也能夠將牠的Y染色體傳給幼貓，這將決定下一代的性別；雌貓只能夠將牠的其中一條X染色體傳給幼貓，如果雌貓的兩條X染色體是帶有不同的色素，其中的概率將會是相等。
雄貓的X染色體源自於牠的母親，而牠又一定是將其傳給下一代的雌貓，不會傳給雄貓；而Y染色體是源自於父親，也一定會傳給下一代的雄貓，所以它是由世代的雄性傳承。因此，雄貓從牠的父親得到一條Y染色體，同時從牠的母親得到一條X染色體，那牠的毛髮色素將由牠的母親來決定。
然而，雌貓的兩條X染色體分別源自於牠的父親和母親，兩條染色體呈現出來的是OO的話，牠將會是紅色；呈現出來的是oo的話，牠將會是非紅色；呈現出來的是Oo的話，那牠將會是玳瑁色。
如上所述，可以得知絕大多數玳瑁貓（或三色貓）都是雌貓的結論，而在少數例子中出現的雄性三色貓，也可能因爲嵌合體（XXY性染色體）的緣故而沒有生育能力。[12]
| OO（公貓） | Oo（公貓） | |||
| OO（母貓） | OOOO 紅色（♀） |
OO- 紅色（♂） |
OOOo 玳瑁（♀） |
OO- 紅色（♂） |
| Oo（母貓） | OOOo 玳瑁（♀） |
Oo- 非紅色（♂） |
OoOo 非紅色（♀） |
Oo- 非紅色（♂） |
S基因
S基因（white spotting gene 或 piebald spotting gene）的作用會在貓的毛髮上形成白色斑點或斑塊，白斑的面積少於40%屬於低度白斑、多於60%屬於高度白斑，介於40－60%則屬於雙色。
由觀察到的結論來說，含有色素基因的細胞會從脊椎附近開始促成花色產生，如在形成的過程中碰上對抗基因，就會形成白色的斑點或斑塊；假設色素細胞產量足夠的話，就會成為單色的純色貓，但一般是到肚子附近就停止，變成花色在上面、白色在下面的混色貓。
白斑在貓的身上往往會形成「梵」、「白手套」等的花色，人工繁殖者企圖通過選育的方式，孕育出對稱顏色的貓，但在自然繁殖的情況，貓身上的白斑多是隨機出現；目前還尚未知道，白斑在貓身上形成的特殊圖案，例如胸口的「白鈕扣」或「白領巾」，是否是有一種或多種基因產生的作用。
虎斑基因
| TTa | TT | TTb | |
| TTa | TTaTTa 多層色虎斑 |
TTaTT 多層色虎斑 |
TTaTTb 多層色虎斑 |
| TT | TTaTT 多層色虎斑 |
TTTT 鯖魚虎斑 |
TTTTb 鯖魚虎斑 |
| TTb | TTaTTb 多層色虎斑 |
TTTTb 鯖魚虎斑 |
TTbTTb 經典虎斑 |
W基因
W基因（white masking gene）會抑制毛髮胚胎的正常複製和遷移發育，導致毛髮色素細胞減少而變成白色。從結論上來說，無論任何顏色的貓，只要基因組有WW或Ww的等位基因，都會因為黑素細胞大量減少而變成白色。唯有純合隱性的ww能夠讓毛髮色素正常表現出來；因此，W基因對於其他毛髮色素基因，具有上位的特性。它也有能力影響貓耳朵的螺旋器，導致有聽覺障礙的聾貓（deaf white cat）；或者，抑制貓眼睛虹膜的顏色，產生有一或兩隻藍眼睛的貓。白貓比起其他顏色的貓，也更容易患上皮膚癌。
| W | w | |
| W | WW 白色 |
Ww 白色 |
| w | Ww 白色 |
ww 非白色 |
毛髮長度和質地
長毛貓
短毛貓
捲毛貓
無毛貓
另見
參考來源
- ^ Ulrika Olsson. Genetics. PawPeds. [2015-01-30].
- ^ 2.0 2.1 2.2 Eizirik E, Yuhki N, Johnson WE, Menotti-Raymond M, Hannah SS, O'Brien SJ: Molecular genetics and evolution of melanism in the cat family. Curr Biol. 2003 Mar 4;13(5):448-53. PMID 12620197
- ^ 3.0 3.1 3.2 L. A. Lyons, I. T. Foe, H. C. Rah, R. A. Grahn: Chocolate coated cats: TYRP1 mutations for brown color in domestic cats. In: Mamm. Genome Mai 2005 Nr. 16(5), S. 356-366, PMID 16104383.
- ^ 4.0 4.1 4.2 4.3 A. Schmidt-Küntzel, E. Eizirik, S. J. O'Brien, M. Menotti-Raymond: Tyrosinase and tyrosinase related protein 1 alleles specify domestic cat coat color phenotypes of the albino and brown loci. In: J Hered. Jul.-Aug. 2005 Nr. 96(4), S. 289-301, PMID 15858157.
- ^ D. L. Imes, L. A. Geary, R. A. Grahn, L. A. Lyons: Albinism in the domestic cat (Felis catus) is associated with a tyrosinase (TYR) mutation. In: Anim Genet. Apr. 2006 Nr. 37(2), S. 175-178, PMID 16573534.
- ^ 6.0 6.1 Y. Ishida, V. A. David, E. Eizirik, et al.: A homozygous single-base deletion in MLPH causes the dilute coat color phenotype in the domestic cat. Genomics. 2006 Dez. Nr. 88(6), S. 698-705, Epub: 24. Juli 2006, PMID 16860533
- ^ Sheila M. Schmutz: Cat Coat Color Genetics
- ^ 8.0 8.1 M. Menotti-Raymond, et al.: Mapping of the Domestic Cat "SILVER" Coat Color Locus Identifies a Unique Genomic Location for Silver in Mammals. In: J Hered. Apr. 2009 27. PMID 19398491
- ^ Anne Schmidt-Küntzel, M. Menotti-Raymond, et al.: A Domestic cat X Chromosome Linkage Map and the Sex-Linked orange Locus: Mapping of orange, Multiple Origins and Epistasis Over nonagouti In: Genetics April 2009; Vol. 181, S. 1415-1425
- ^ 10.0 10.1 10.2 Eduardo Eizirik, Victor A. David, Valerie Buckley-Beason, Melody E. Roelke, Alejandro A. Schäffer, Steven S. Hannah, Kristina Narfström, Stephen J. O’Brien, Marilyn Menotti-Raymond: Defining and mapping mammalian coat pattern genes: multiple genomic regions implicated in domestic cat stripes and spots In: Genetics Oct. 2009 ;184, S. 267-275
- ^ 11.0 11.1 Lyons LA, Bailey SJ, Baysac KC, Byrns G, Erdman CA, Fretwell N, Froenicke L, Gazlay KW, Geary LA, Grahn JC, Grahn RA, Karere GM, Lipinski MJ, Rah H, Ruhe MT, Bach LH: The Tabby cat locus maps to feline chromosome B1 In: Animal Genetics Aug. 2006; 37(4), S. 383–386
- ^ 胡苓芝、李冠群. 三花猫-花色形成的原因(上)（Calico Cat）. 科學Online. 2009-04-27 [2015-02-19].
外部連結
- Feline Coat Color Testing，Animal Genetics
- Feline Coat Colours，CombiBreed
- Feline Coat Color Tests，UCDAVIS Veterinary Genetics Laboratory
- Cat Coat Color Genetics，Sheila M. Schmutz
- Basic Genetics for Breeders and Cat Lovers，Messybeast Cats
- Genetics，PawPeds
- Feline Genetic Loci Table，Cat World
- 貓的顏色遺傳學，Ulrika Olsson
- 喵星人的基础遗传学，科学松鼠会
| 猫科学术研究 | |
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