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焚軀龍屬

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焚軀龍屬
化石時期：晚侏羅世啟莫里期，150.4–149.2 Ma[1]
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位於綠門博物館的骨骼模型
科學分類 編輯
界： 動物界 Animalia
門： 脊索動物門 Chordata
綱： 蜥形綱 Sauropsida
總目： 恐龍總目 Dinosauria
目： 蜥臀目 Saurischia
亞目： †蜥腳形亞目 Sauropodomorpha
下目： †蜥腳下目 Sauropoda
科： †梁龍科 Diplodocidae
亞科： †梁龍亞科 Diplodocinae
屬： †焚軀龍屬 Ardetosaurus
van der Linden et al., 2024
模式種
†旅者焚軀龍
Ardetosaurus viator
van der Linden et al., 2024

焚軀龍屬（學名：Ardetosaurus）是梁龍科蜥腳類恐龍的一個屬，化石發現於美國懷俄明州北部晚侏羅世（啟莫里期）的莫里遜層。屬下包括單一物種旅者焚軀龍（Ardetosaurus viator），於2024年根據一具關節半連接的骨骼首次描述，其中包括頸椎、背椎、尾椎、臀部骨骼及部分左後肢。本屬為梁龍亞科成員，該亞科是一類具有長頸及鞭狀尾部的大型恐龍。焚軀龍是該地層所共存的眾多蜥腳亞目分類單元之一。

焚軀龍正模標本收集於1993年，後經船運抵達瑞士，再後來被運至德國，但在博物館火災中受損，最終被送往荷蘭並保存至今。該標本與其它梁龍亞科的差異在於椎板獨特的排列模式。

發現與命名

模式產地豪伊-史蒂芬採石場的位置
豪伊-史蒂芬採石場的發挖地圖，其中將Brösmeli標為一具梁龍標本

莫里遜層是一個著名的地層，其明顯的露頭遍及美國西部。其中最知名度最高的是豪伊採石場（Howe Quarry），由巴納姆·布朗及美國自然歷史博物館員工於1934年首次發掘。該團隊挖出將近三千塊骨骼，分屬多個恐龍物種。野外考察未在此年後立即繼續，收集到的材料後來也大量遺失。1989年，漢斯-雅各布·西貝爾（德語：Hans-Jakob Siber）及阿薩爾恐龍博物館（英語：Aathal Dinosaur Museum）員工再次造訪此地，並發現後來命名為豪伊-史蒂芬採石場（Howe-Stephens Quarry）的另一處遺址。此地出產的眾多恐龍骨骼中有一具關節半連接的梁龍科蜥腳類骨骼，是在1993年夏暱稱「E. T.」的圓頂龍標本出土期間發現。標本經數次發掘，直至1994年秋完全出土。該化石（原鑑定為屬於梁龍屬）被賦予暱稱「Brösmeli」（在瑞士德語中意為「易碎的」）並送往歐洲進行清修及最終研究。[2]

焚軀龍骨骼重建，保存下來的骨骼為白色，遺失材料為淺灰色

Brösmeli標本原陳列於瑞士阿薩爾恐龍博物館，該館將其編號為SMA 0013。標本後於某日被送往德國明切哈根（德語：Münchehagen）的恐龍露天博物館（德語：Dinosaurier-Park Münchehagen）進行清修（英語：Fossil preparation）。2003年10月4日至5日，一場由惡意縱火引發的嚴重火災焚毀了博物館展廳及實驗室的大部分。來自不同標本的一百多塊骨骼被徹底摧毀，其中包括Brösmeli標本約15%的已清修骨骼。[3]對現場記錄和地圖的研究表明，三節前段頸椎及保護背椎的野戰夾克大部分遺失，股骨及腓骨受損嚴重，脛骨近端也有焚燒痕跡。這件部分清修的標本後於2018及19年送往荷蘭博克斯特爾的綠門博物館（荷蘭語：Oertijdmuseum），並被賦予新編號MAB011899。綠門博物館還購入另外四具暱稱「Aurora」「Triplo」「Twin」及「XL」的梁龍超科標本，四者與Brösmeli發現於同一採石場。該館對這些標本進行了最終清修。歸入MAB011899的骨骼包括第13至14節頸椎、第1至10節背椎、幾根肋骨、部分骶骨、左髂骨、恥骨和坐骨、前五節尾椎、兩個人字骨、左喙骨、左股骨和左腓骨的一部分及左脛骨。[2]

Brösmeli、Triplo與Twin剛完成清修，博物館就根據這些標本組裝一座混合骨架，於2022年3月份完工。骨架大部分取自這三件標本，儘管三者可能並非屬於相同分類單元。[2]

2024年，范德林登等人根據MAB011899（即正模標本）描述梁龍亞科蜥腳類新屬新種旅者焚軀龍（Ardetosaurus viator）。屬名Ardetosaurus組合拉丁語ardērē（意為「焚燒」）及古希臘語σαῦρος／sauros（意為「蜥蜴」），指標本與火災相關的歷史，其中許多材料業已遺失，另一些則仍有2003年恐龍露天博物館大火中留下的焚燒痕跡。種名viator在拉丁語中意為旅行者，指標本抵達荷蘭歷經的漫長旅程。[2]

描述

與人類的體型比較

焚軀龍是蜥腳下目梁龍科的成員。蜥腳類是一群擁有小頭、柱狀四肢、長頸及長尾的四足植食動物，其中梁龍科的特色在於極端細長的頸部及鞭子似的尾巴。該科成員僅在雙顎前部生有鉛筆般細長的圓柱形牙齒，可幫助動物有效地從樹枝上扯下葉片。其鼻孔與眼睛的距離近於吻尖。這些蜥腳類的前肢明顯小於後肢，該特徵可能有利於進食。[4]

推測的復原圖（英語：life restoration）

焚軀龍屬於梁龍科中的梁龍亞科，該亞科包含與梁龍類似度高於雷龍的蜥腳類。梁龍亞科體型多樣，其中包括某些已知最長的恐龍，如超龍長達35—40公尺（115—131英尺）。[5][6][7]相反，其中某些體型要小得多，如阿根廷的末梁龍長約9公尺（30英尺）。[8]一根焚軀龍背肋被組織切片以確定其生長模式。研究顯示，該標本屬於一具22歲左右的完全成熟個體，在13歲左右達到性成熟、17歲左右達到骨骼成熟。標本成熟度由EFS（外基礎系統，英文：External fundamental system）的存在所指示，EFS是一條組織帶，僅在老年動物骨生長減慢時才會發育。[9]焚軀龍股骨雖不完整，但估計其長約130公分（51英寸），脛骨則長91.5公分（36.0英寸）。[2]發育不成熟的帕氏需盔龍正模標本，骨骼尺寸與之相仿，包括116公分（46英寸）長的股骨及84.5公分（33.3英寸）長的脛骨。[10]估計帕氏需盔龍亞成體正模標本長18.2公尺（60英尺）。[11]

分類

焚軀龍屬於蜥腳下目梁龍亞科，與之同列的還有幾種同樣生存於莫里遜層的分類單元，包括梁龍、需盔龍和超龍。該類群所有成員均為生存於1.612至1.364億年之前的大型植食動物。[2][5]

范德林登等人2024年對該分類單元的描述中不含系統發育分析。作者指出，該描述隸屬一項進行中的系統學研究項目，研究涉及更廣泛演化支梁龍超科。作者還提到，未來將合著一篇系統發育分析，其中會包括一些梁龍超科新標本。因此焚軀龍與其它梁龍亞科的確切關係仍不得而知。[2]

以下梁龍科分支圖由喬普等人2015年的分析簡化而來，展示了梁龍亞科眾多已描述物種間的整體關係。[5]

梁龍科 Diplodocidae
 

高雙腔龍 Amphicoelias altus

 
 
 

迷惑龍亞科 Apatosaurinae

梁龍亞科 Diplodocinae
 
 
 

未命名物種

 
 
 

非洲拖尼龍 Tornieria africana

 
 
 
 

洛里尼揚超龍 Supersaurus lourinhanensis

 
 

薇薇安超龍 Supersaurus vivianae

 
 
 
 

寬尾末梁龍 Leinkupal laticauda

 
 
 

海氏需盔龍 Galeamopus hayi

 
 
 
 

卡氏梁龍 Diplodocus carnegii

 
 

豪氏梁龍 Diplodocus hallorum

 
 
 
 

塞氏小梁龍 Kaatedocus siberi

 
 

緩步重龍 Barosaurus lentus

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

古生態學

恐龍國家紀念公園的莫里遜層露頭

焚軀龍發現於莫里遜層——一個露頭遍及美國西部，並以豐富恐龍動物群聞名的岩層序列。[2]放射性測年顯示，該地層底部年齡約為1.563億年（前），頂部年齡則高達1.468億年，時間涵蓋晚侏羅世牛津期最末期、啟莫里期及提通期早期。[12][13][1]莫里遜層的地質年代及生物組成，與葡萄牙的洛里尼揚層（英語：Lourinhã Formation）和坦尚尼亞的敦達古魯層（英語：Tendaguru Formation）近似。[14]

古環境

眾多恐龍所棲息的古代莫里遜盆地區域，北起阿爾伯塔省與薩斯喀徹溫省、南至新墨西哥州。該盆地是在洛磯山脈前身開始西移時形成。河流將東面的流域沉積物帶入沼澤低地（英語：Upland and lowland）、湖泊、河道及泛濫平原。這些衝擊淺海沉積環境（英語：Depositional environment），被解釋為代表一個具有分明旱雨兩季的半乾旱環境。[15][1]

同時期的動植物群

重龍及異特龍在莫里遜層環境中的想像圖

除其它動植物化石外，莫里遜層還記錄了非常多樣化的恐龍動物群。可以說其最著名的就是豐富的蜥腳類動物群。此外，發現焚軀龍的豪伊-史蒂芬採石場還出土了蜥腳類的梁龍和圓頂龍、有裝甲的劍龍、獸腳類的異特龍及小型植食動物侏儒龍的骨骼。[2]

除焚軀龍外，莫里遜層的其它梁龍亞科包括梁龍各物種、重龍、超龍及需盔龍各物種。迷惑龍亞科包括迷惑龍各物種（莫里遜層最多的蜥腳類之一）及雷龍各物種。叉龍科較為稀少，包括史密斯龍、難覓龍及春雷龍的單個標本。此外還有雙腔龍（一種地位未定的梁龍科）、小梁龍（疑似梁龍亞科）、極巨龍（疑似雷巴齊斯龍科）及原始梁龍超科簡棘龍。莫里遜層的大鼻龍類包括腕龍，但以極為常見的圓頂龍各物種為主導。[16][17]

莫里遜層的獸腳類也多，包括極為常見且充當該組生態系統頂級掠食者的異特龍各物種。其它分類單元包括異特龍超科的食蜥王龍、角鼻龍下目的角鼻龍與福斯特獵龍、斑龍科的蠻龍和馬什龍及虛骨龍類的虛骨龍、嗜鳥龍、長臂獵龍（均為原始物種）、史托龍（一種原始的暴龍超科）和西鳥形龍（一種傷齒龍科）。[17][18]莫里遜層的鳥臀類包括劍龍亞目（阿爾科瓦龍、西龍和劍龍）、[19]甲龍亞目（怪嘴龍及邁莫耳甲龍）、畸齒龍科的果齒龍、原始新鳥臀類（侏儒龍）及鳥腳類（地層分布最廣的彎龍、存在時間最長的橡樹龍以及猶他齒龍。[17]

莫里遜層的非恐龍動物包括翼龍（抓頜龍、花園翼龍、買薩翼龍及猶他翼龍）加之大量輻鰭魚、兩棲類、龜鱉目、楔齒類、蜥蜴、陸生及水生鱷形超目還有各種小型哺乳動物。還發現了雙殼綱及水生蝸牛的殼。同時期的植物由苔蘚、馬尾及蘇鐵目、本內蘇鐵目、銀杏目與松柏目各科組成。植被包括沿河蕨類與樹蕨構成的長廊林（英語：Gallery forest）、銀杏和針葉樹構成的林地疏林草原及樹木稀疏的蕨類疏林草原。[18][20]

參見

參考資料

  1. ^ 1.0 1.1 1.2 Maidment, Susannah C.R.; Muxworthy, Adrian. A chronostratigraphic framework for the Upper Jurassic Morrison Formation, western U.S.A.. Journal of Sedimentary Research. 2019-10-29, 89 (10): 1017–1038. ISSN 1527-1404. doi:10.2110/jsr.2019.54 （英語）. 
  2. ^ 2.0 2.1 2.2 2.3 2.4 2.5 2.6 2.7 2.8 van der Linden, Tom; Tschopp, Emanuel; Sookias, Roland; Wallaard, Jonathan; Holwerda, Femke; Schulp, Anne. A new diplodocine sauropod from the Morrison Formation, Wyoming, USA. Palaeontologia Electronica. October 2024, 27 (3). doi:10.26879/1380 可免費查閱. 
  3. ^ Knötschke, Nils; Mastroianni, Marco; Wings, Oliver. A song of blasting and fire: Europasaurus holgeri (PDF). Society of Vertebrate Paleontology 74th Annual Meeting: 160–161. 2014. 
  4. ^ Hallett, Mark; Wedel, Mathew J. The Sauropod Dinosaurs: Life in the Age of Giants. Baltimore: Johns Hopkins University Press. 2016. ISBN 978-1421420288. 
  5. ^ 5.0 5.1 5.2 Tschopp, E.; Mateus, O. V.; Benson, R. B. J. A specimen-level phylogenetic analysis and taxonomic revision of Diplodocidae (Dinosauria, Sauropoda). PeerJ. 2015, 3: e857. PMC 4393826 可免費查閱. PMID 25870766. doi:10.7717/peerj.857 可免費查閱. 
  6. ^ Paul, Gregory S. The Princeton Field Guide to Dinosaurs. Princeton University Press. 2016: 236. ISBN 978-1-78684-190-2. OCLC 985402380. 
  7. ^ Woodruff, D. Cary; Curtice, Brian D.; Foster, John R. Seis-ing up the Super-Morrison formation sauropods. Journal of Anatomy. 2024-07-08. doi:10.1111/joa.14108. 
  8. ^ Gallina, Pablo A.; Apesteguía, Sebastián; Carballido, José L.; Garderes, Juan P. Southernmost spiny backs and whiplash tails: Flagellicaudatans from South America. Otero, Alejandro; Carballido, José L.; Pol, Diego (編). South American Sauropodomorph Dinosaurs. Springer International Publishing. 2022: 209–236. ISBN 978-3-030-95958-6. 
  9. ^ Calderón, Teresa. Local growth patterns in tibia associate with restricted external fundamental system in Cervus elaphus. Implications for life history strategies in fossil groups. Historical Biology. 2024-01-02, 36 (2): 285–292. ISSN 0891-2963. doi:10.1080/08912963.2022.2162394 （英語）. 
  10. ^ Tschopp, Emanuel; Mateus, Octávio. Osteology of Galeamopus pabsti sp. nov. (Sauropoda: Diplodocidae), with implications for neurocentral closure timing, and the cervico-dorsal transition in diplodocids. PeerJ. 2017, 5: e3179. PMC 5417106 可免費查閱. PMID 28480132. doi:10.7717/peerj.3179 可免費查閱. 
  11. ^ Molina-Pérez, Rubén; Larramendi, Asier. Dinosaur Facts and Figures: The Sauropods and Other Sauropodomorphs. New Jersey: Princeton University Press. 2020: 257. ISBN 978-0-691-19069-3. 
  12. ^ Trujillo, K.C.; Chamberlain, K.R.; Strickland, A. Oxfordian U/Pb ages from SHRIMP analysis for the Upper Jurassic Morrison Formation of southeastern Wyoming with implications for biostratigraphic correlations. Geological Society of America Abstracts with Programs. 2006, 38 (6): 7. 
  13. ^ Bilbey, S.A. Cleveland-Lloyd Dinosaur Quarry – age, stratigraphy and depositional environments. Carpenter, K.; Chure, D.; Kirkland, J.I. (編). The Morrison Formation: An Interdisciplinary Study. Modern Geology 22. Taylor and Francis Group. 1998: 87–120. ISSN 0026-7775. 
  14. ^ Mateus, Octávio. Jurassic dinosaurs from the Morrison Formation (USA), the Lourinhã and Alcobaça Formations (Portugal), and the Tendaguru Beds (Tanzania): A comparison. Foster, John R.; Lucas, Spencer G. (編). Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 36. Albuquerque, New Mexico: New Mexico Museum of Natural History and Science. 2006: 223–231. 
  15. ^ Russell, Dale A. An Odyssey in Time: Dinosaurs of North America. Minocqua, Wisconsin: NorthWord Press. 1989: 64–70. ISBN 978-1-55971-038-1. 
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  17. ^ 17.0 17.1 17.2 Maidment, Susannah C. R. Diversity through time and space in the Upper Jurassic Morrison Formation, western U.S.A.. Journal of Vertebrate Paleontology. 2023-04-01, 43 (5). ISSN 0272-4634. doi:10.1080/02724634.2024.2326027 （英語）. 
  18. ^ 18.0 18.1 Chure, Daniel J.; Litwin, Ron; Hasiotis, Stephen T.; Evanoff, Emmett; Carpenter, Kenneth. The fauna and flora of the Morrison Formation: 2006. Foster, John R.; Lucas, Spencer G. (編). Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 36. Albuquerque, New Mexico: New Mexico Museum of Natural History and Science. 2006: 233–249. 
  19. ^ Galton, Peter M.; Carpenter, Kenneth. The plated dinosaur Stegosaurus longispinus Gilmore, 1914 (Dinosauria: Ornithischia; Upper Jurassic, western USA), type species of Alcovasaurus n. gen.. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen. 5 February 2016, 279 (2): 185–208. doi:10.1127/njgpa/2016/0551. 
  20. ^ Carpenter, Kenneth. Biggest of the big: a critical re-evaluation of the mega-sauropod Amphicoelias fragillimus. Foster, John R.; Lucas, Spencer G. (編). Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 36. Albuquerque, New Mexico: New Mexico Museum of Natural History and Science. 2006: 131–138. 
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