植龙目
植龙目 化石时期:三叠纪
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卡罗莱纳狂齿鳄复原图 | |
科学分类 | |
界: | 动物界 Animalia |
门: | 脊索动物门 Chordata |
纲: | 爬行纲 Reptilia |
演化支: | 真爬行动物 Eureptilia |
演化支: | 卢默龙类 Romeriida |
亚纲: | 双孔亚纲 Diapsida |
演化支: | 新双弓类 Neodiapsida |
演化支: | 蜥类 Sauria |
演化支: | 主龟龙类 Archelosauria |
下纲: | 主龙形下纲 Archosauromorpha |
演化支: | 鳄脚类 Crocopoda |
演化支: | 主龙型类 Archosauriformes |
演化支: | 真鳄脚类 Eucrocopoda |
演化支: | 镶嵌踝类 Crurotarsi |
演化支: | 主龙类 Archosauria |
目: | †植龙目 Phytosauria von Meyer, 1861 |
植龙目(学名:Phytosauria)是群大型半水生掠食动物,身长2到12公尺,繁盛于三叠纪晚期。植龙目属于镶嵌踝类,只有一科副鳄科(Parasuchidae)。植龙目具有长口鼻部与厚重鳞甲,在体型、外表、以及生活方式等方面与现代鳄鱼类似,这是一个平行演化或趋同演化的例子。植龙目的名称 “Phytosauria”意为“植物蜥蜴”,容易被人误解为植食性动物,但它们用来猛咬的颌部显示出它们是掠食动物。但首次叙述植龙目的人,误以为他所研究的标本是植食性动物。
多年来,植龙目被认为是“镶嵌踝类主龙”(伪鳄类旧称)的最基础分支,最近对早期植龙目进化关系的一些研究表明,植龙目在伪鳄类和鸟跖类分化之前进化,并且是主龙类的姐妹分类群。
植龙目的分布广泛,化石已在欧洲、北美洲(尤其是亚伯达省)、印度、摩洛哥、泰国、以及马达加斯加等地发现。在早侏罗世岩层中发现了疑似植龙目的化石,可能将其生存时间范围延伸到侏罗纪。
分类
- ?箭齿龙 Belodon
- ?尖齿鳄 Centemodon
- 优雅龙属 Compsosaurus
- 滇东鳄属 Diandongosuchus
- 佛朗哥鳄属 Francosuchus
- 中喙龙 Mesorhinosaurus
- 植龙 Phytosaurus
- 副鳄科 Parasuchidae
早期发现
当第一个植龙目化石被发现时,并不清楚它们是什么动物。第一个被命名的种是植龙属(Phytosaurus cylindricodon),意为“有圆柱形牙齿的植物蜥蜴”,由G. Jaeger在1828年命名,但他将颌部缝隙中的化石化泥土错误鉴定是牙齿。这个标本因保存不好而难以鉴识,而这个种名目前是无效名称。在1861年,德国古生物学家克莉斯汀·艾瑞克·赫尔曼·汪迈尔(Christian Erich Hermann von Meyer)建立植龙目(Phytosauria),以最早被命名的植龙属作为名称来源。
第二个被命名种是箭齿龙(Belodon plieningeri),由汪迈尔与T. Plieninger在1844年所叙述、命名。在1875年,汤玛斯·亨利·赫胥黎(Thomas Henry Huxley)将发现于印度的一个部分口鼻部化石命名为副鳄(Parasuchus hislopi),并加上植龙、箭齿龙,建立了副鳄目(Parasuchia),因为它们有很大程度类似鳄鱼。但当时因为这标本没有足够的鉴识特征,所以副鳄被古喙龙(Paleorhinus)所取代。但是植龙科与副鳄科仍被不同科学家同时分别使用。植龙目(Phytosauria)是这些动物的标准名称,名称容易让人误解为植食性,但事实上它们是肉食性动物。
与鳄鱼的差异
尽管植龙目与鳄鱼在外表与生活方式有许多相似处,仍有许多次要特征可分辨这两群动物。例如,植龙目的踝部结构比任何鳄鱼的踝部结构还原始。植龙目也缺乏骨质次生颚,而鳄鱼拥有次生颚,次生颚可让鳄鱼嘴部充满水时仍保持呼吸。然而植龙目可能拥有肉质构成的次生颚,许多中生代鳄鱼也被推测拥有肉质次生颚。最后,也是两者最明显的差别,植龙目的鼻孔位于眼睛附近或上方,而鳄鱼的鼻孔位于口鼻部尾端。这些演化适应可让它们两者的身体浸泡在水面下时,仍可以呼吸。
三种形态型
植龙目的头颅骨有三种明显的形态型(Morphotype),这些形态型与演化关系毫无关系,而与食性、习性有关联。这些头颅形态是以齿列特征来分别;特别是颌部牙齿的差异与相似处。
Dolichorostral(长口鼻部):拥有细长口鼻部,以及布满大量的圆锥状牙齿。它们可能是鱼食性,能够捕抓快速、光滑的猎物,但无法顺利追捕陆地动物。成员包括:古喙龙、狂齿鳄、以及迷鳄。过去一度认为古喙龙与迷鳄因为拥有同种适应演化,而属于一个个别演化支(迷鳄科或迷鳄亚科),但现在迷鳄被认为与伪帕拉鳄有较近亲缘关系。
Brachyrostral(短口鼻部):拥有巨大、宽广的口鼻部,以及非常强壮的头颅、颌部;前段牙齿类似犬齿状,可紧握猎物,后段牙齿类似刀锋状,可将猎物切成大块以利吞食(异齿型动物)。这些强壮的动物可将来到河边饮水的陆地动物为食。成员包括:尼克罗龙、凿齿鳄。
Altirostral(高口鼻部):为以上两型的中间型。拥有不同齿列,但没有短口鼻部型的极度发展。典型成员包括:狭喙龙(Angistorhinus)、伪帕拉鳄。它们的食性极可能同时包括鱼类、陆地动物。
现代鳄鱼拥有类似的多样形态型,例如宽广口鼻部的短吻鳄,以及长口鼻部的食鱼鳄。
植龙目有比鳄鱼更好的装甲保护,拥有厚重鳞甲(常与化石一起发现),腹部由密集排列的腹肋强化。
演化历史与演化关系
植龙目首次出现于中三叠纪拉丁尼阶,从某种镶嵌踝类演化而来。已知最早的植龙目已有完整外形与高度特化特征,目前还没有发现中间过渡物种。
已知最早的植龙目为原始、非特化的古喙龙,它们分布不广泛。而稍微先进、较大的狭喙龙(Angistorhinus)出现在同一期间或稍晚。在卡尼阶晚期,以上两种动物被更特化的狂齿鳄、Leptosuchus、以及巨大的凿齿鳄所取代。卡尼阶-诺利阶灭绝事件将以上物种灭绝了,诺利阶早期出现了新属,例如尼克罗龙与伪帕拉鳄,两者都属于更衍化的植龙目演化支,名为伪帕拉鳄亚科。在诺利阶中期,出现了先进、特化、鱼食性的迷鳄。迷鳄分布广泛,化石发现于北美洲西南部、义大利北部、以及泰国。最后,发现于北美洲西南部的大型雷东达龙(Redondasaurus),以及发现于欧洲、长口鼻部的Angistorhinopsis,生存于三叠纪的最后一期瑞提阶。在美国东岸的瑞提阶最晚期地层(纽瓦克超群)发现了植龙目的足迹。这显示植龙目在三叠纪末前仍是成功的动物群,直到三叠纪-侏㑩纪灭绝事件将植龙目灭亡。植龙目的灭绝比外表类似植龙的鳄鱼出现,早了5000万年;侏㑩纪中早期的早期真正鳄鱼,仍然体型小,且为完全陆生或完全海生。
参考资料
- Carroll, RL (1988), Vertebrate Paleontology and Evolution, WH Freeman & Co.
- Chatterjee, S (1978), A primitive parasuchid (phytosaur) reptile from the Upper Triassic Maleri Formation of India, Palaeontology 21: 83-127
- Hungerbühler A. (2002), The Late Triassic Phytosaur Mystriosuchus Westphali, With A Revision of the Genus. Palaeontology, March 2002, vol. 45, no. 2, pp. 377–418(42)
- Lucas, SG (1998), Global Triassic tetrapod biostratigraphy and biochronology. Paleogeog. Palaeoclimatol., Palaeoecol. 143: 347-384.
- Olsen, P.E., Kent, D.V., H.-D.Sues,, Koeberl, C., Huber, H., Montanari, E.C.Rainforth, A., Fowell, S.J., Szajna, M.J., and Hartline, B.W., (2002) Ascent of Dinosaurs Linked to an Iridium Anomaly at the Triassic-Jurassic Boundary. Science, vol. 296, p. 1305-1307.
外部链接
- 植龙目简介(英文)
- 植龙目生活习性的初步研究(英文)
- 植龙目 - Palaeos网站
- 分类树 - Mikko's Phylogeny网站
- 大型三叠纪动物群 - Chinle与纽华克生物群 (页面存档备份,存于互联网档案馆)(英文)