埃德蒙顿甲龙属
埃德蒙顿甲龙属 化石时期：
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| 粗齿埃德蒙顿甲龙（编号AMNH 5665标本）的前半身骨架模型 | |
科学分类 
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| 界： | 动物界 Animalia |
| 门： | 脊索动物门 Chordata |
| 纲： | 蜥形纲 Sauropsida |
| 总目： | 恐龙总目 Dinosauria |
| 目： | †鸟臀目 Ornithischia |
| 科： | †结节龙科 Nodosauridae |
| 属： | †埃德蒙顿甲龙属 Edmontonia Sternberg, 1928 |
| 模式种 | |
| †长头埃德蒙顿甲龙 Edmontonia longiceps Sternberg, 1928
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| 种 | |
| 异名 | |
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埃德蒙顿甲龙（属名：Edmontonia，意为“来自埃德蒙顿[注 1]”，或译埃德蒙顿龙）是结节龙科的一属甲龙类恐龙，生存于白垩纪晚期的拉腊米迪亚，分布范围相当于现在的北美洲西部，化石出土于加拿大亚伯达省坎潘阶的马蹄铁峡谷层和恐龙公园层。
20世纪初期发现了近乎完整、带有装甲的前半身骨骼，起初被归类为古蜥甲龙的新种粗齿古蜥甲龙（Palaeoscincus rugosidens）；与此同时模式种长头埃德蒙顿甲龙（Edmontonia longiceps）于1928年由查尔斯·斯腾伯格所命名。后来前者亦被改归类为埃德蒙顿甲龙的第二个种粗齿埃德蒙顿甲龙（Edmontonia rugosidens）。
埃德蒙顿甲龙是四足行走的植食性动物，身体低矮、宽阔，估计身长6米及重3吨，全身覆盖着厚重装甲。从颈部到背部生长著许多椭圆形骨质甲板，并在身体两侧延伸出数根尖刺，其中最长的两对位于肩膀。巨大朝前的肩刺推测是作为抵御掠食者或求偶对手的武器，可用来冲撞攻击。
埃德蒙顿甲龙属于缺乏尾槌的结节龙科，并是其中较为衍化、生存年代较晚期的物种之一，可能与同时期的胄甲龙近缘。
同时代共享栖地的恐龙包含：甲龙科的刺甲龙、倍甲龙；鸭嘴龙科的钩鼻龙、冠龙、副栉龙、栉龙、亚冠龙、埃德蒙顿龙；角龙科的尖角龙、开角龙；大型兽脚类有惧龙、蛇发女怪龙、亚伯达龙。
发现与研究历史
1915年美国自然史博物馆获得一个接近完整、关节仍相连、呈天然状态的甲龙类前半身化石，是于同一年由巴纳姆·布朗在加拿大亚伯达省发现的。标本编号为AMNH 5381。1922年威廉·狄勒·马修在一份科普文章中将这个标本归类于古蜴甲龙，但没有指定物种名。[1]他本来打算与布朗合作，一同将之命名成古蜥甲龙的新种，但并未实现。[2]马修还提及AMNH 5665标本，是于1917年由李维·斯腾伯格（Levi Sternberg）发现的身体前段骨骼。1930年，查尔斯·怀特尼·吉尔摩尔将前述两个标本都归入粗齿古蜥甲龙（Palaeoscincus rugosidens）。该物种以正模标本USNM 11868为依据，是于1928年6月由乔治·斯腾伯格所发现的骨骼。种名以拉丁语的rugosus（粗糙）和dens（牙齿）组成。[3]1940年罗瑞斯·鲁索（Loris Shano Russell）将三个标本都改归入埃德蒙顿甲龙，是为粗齿埃德蒙顿甲龙（Edmontonia rugosidens）。[4]虽然是最早发现的埃德蒙顿甲龙化石，却不是模式种。因为在同一时期稍早的1928年，查尔斯·斯腾伯格已经先命名了新属的模式种长头埃德蒙顿甲龙（Edmontonia longiceps）。属名是以加拿大的埃德蒙顿或埃德蒙顿群为名；种名在拉丁语意为“长头”。其正模标本NMC 8531包含一个头骨、右下颌、大部分的颅后骨骼及装甲，是于1924年由斯腾伯格挖掘团队的成员乔治·派特森（George Paterson）在墨林发现。[5]
物种
- 长头埃德蒙顿甲龙（E. longiceps）：模式种。所知来自一个完整的头骨，出土自马蹄铁峡谷层中部（第2段）层位，年代粗估约为7150万至7100万年前。[6]这段岩层大致横跨坎潘阶与马斯特里赫特阶交界，经校对年代为7200万年前。蒙大拿州的朱迪斯河层上部亦发现过该种的单独骨骼及牙齿。
- 粗齿埃德蒙顿甲龙（E. rugosidens）：本种曾被建立成独立的属查斯腾伯格龙（Chassternbergia），概念首次于1988年由罗伯特·巴克提出，认为因粗齿种头骨比例有差异且年代较古老，应建立成亚属。[7][8]完整的属种名于1991年由乔治·奥舍夫斯基（George Olshevsky）提出。[9]属名Chassternbergia纪念化石发现者查尔斯·斯腾伯格。但这个亚属的属名极少被采纳或引用。[10][11]粗齿埃德蒙顿甲龙发现于坎潘阶的恐龙公园层下部层位，约7650万至7500万年前。[6]后来许多发现都被归入本种，包含CMN 8879：1937年哈洛·洛威（Harold D'acre Robinson Lowe）发现的头盖骨；ROM 433：1986年杰克·霍纳发现的叉状神经棘，与石生龙属的化石一同发现；ROM 5340：成对中板；ROM 1215：一具骨骼；RTMP 91.36.507：一个头骨；RTMP 98.74.1：一个可能属于埃德蒙顿甲龙的头骨；RTMP 98.71.1：一具骨骼；[12]RTMP 98.98.01：一个头骨和右下颌；RTMP 2001.12.158：一个头骨。[13]
- 施氏埃德蒙顿甲龙（Edmontonia schlessmani）是施氏丹佛龙（Denversaurus schlessmani ）于1992年由艾缀安·杭特（Adrian Hunt）与史宾赛·卢卡斯提出的更名。[14]该分类群是于1988年由巴克根据1922年由菲力普·雷海默（Philip Reinheimer）在南达科塔州晚白垩世马斯特里赫特阶晚期的兰斯组发现的头骨标本DMNH 468而建立，目前保存于科罗拉多州丹佛自然科学博物馆，亦成为属名由来；种名则纪念赞助博物馆的施莱曼家族基金会。巴克的描述为头骨后部比埃德蒙顿甲龙的宽很多。[7]但后来研究将这种情况解释为头骨在化石形成过程中被挤压变形，[2]并认为丹佛龙是长头埃德蒙顿甲龙的异名。[10]黑丘地质协会将一具来自兰斯组、昵称为“坦克”（Tank）的骨骼：BHI 127327标本归入丹佛龙。[15]新的研究指出其与胄甲龙近缘。[16]
- 南方埃德蒙顿甲龙（Edmontonia australis）于2000年由翠西·李·福特（Tracy Lee Ford）根据来自新墨西哥州马斯特里赫特阶的科特兰层的正模标本NMMNH P-25063（一对颈部甲板）及副模标本NMMNH P-27450（右颈甲板）而命名。[8]后来一度认为是个疑名，现在被认为是雕齿甲龙的异名。[17]
1971年小瓦特·库姆斯（Walter Preston Coombs Jr.）将埃德蒙顿龙的两个种：长头种及粗齿种更名为长头胄甲龙（Panoplosaurus longiceps）与粗齿胄甲龙（Panoplosaurus rugosidens），使其命名史变得更加复杂。[18]后者因化石较完整而奠定埃德蒙顿甲龙形象的基础，1940年代以古蜥甲龙的名称问世，之后于1970至80年代更名为胄甲龙，直到新的研究才将属名改回埃德蒙顿甲龙。
2010年葛瑞格利·保罗提出粗齿埃德蒙顿甲龙是长头埃德蒙顿甲龙的直系祖先，而长头埃德蒙顿甲龙又是施氏埃德蒙顿甲龙的直系祖先。[19]
描述
体型与身体结构
埃德蒙顿甲龙的身体厚重、身形宽阔，外表可比拟为坦克。估计身长约6.6米、臀高约2米。[20]2010年葛瑞格利·保罗认为埃德蒙顿甲龙的两个物种：长头种和粗齿种体型相近，身长约6米及体重约3吨。[19]
口鼻部具有狭窄、缺乏牙齿的喙状嘴，可用来切碎植物。头骨各骨头紧密愈合，使整体变得十分坚固。[21]从上方看，头骨大致呈水梨形状。[20]
头部、背部都有小椭圆形的骨质甲板，并在身体侧边延伸出许多锋利的尖刺。其中四根最大的尖刺位于肩膀，朝前方伸出。在某些粗齿种的标本中，第二对肩刺又分叉出小刺。[20]颈部和肩部有三道由脊状甲板构成的防护性装甲半环。
鉴定特征
1990年肯尼斯·卡彭特为埃德蒙顿甲龙整个属列出了一系列鉴定特征，主要是与近缘的胄甲龙作比较：俯视吻部平行边较多；头部装甲表面平滑；腭部犁骨呈脊板状；神经弓与神经棘短于胄甲龙；荐骨由三节荐椎构成；肩胛骨与鸟喙骨未互相愈合。[2]
卡彭特还指出不同物种间的差异处：长头种与粗齿种的差异在于前者眼窝后方缺乏侧突的皮内成骨、齿列较不分散、上颌较窄、荐骨宽度宽于长度且更厚实、体侧尖刺较短。此外在粗齿种观察到的骨化颧骨板未发现于长头种。[2]
骨骼
埃德蒙顿甲龙的头骨，最长可达50公分，大致细长，并有个突出、末端截止的吻部。吻部有个角质上嘴喙，最前端的前上颌骨无齿。上嘴喙的切缘接续至上颌骨齿列，每列含有14至17颗小牙齿。每个下颌齿骨有18至21颗牙齿。吻部两侧有巨大凹陷，称为鼻部前庭（nasal vestibules），每个含有两个较小的开孔。上方的孔呈水平椭圆，是为骨质外鼻孔，作为鼻腔入口的普通气管。下方及偏斜前方的第二个孔较圆，为副鼻管入口，沿鼻腔外侧延伸，位置稍低。一份2006年马修·维卡尤斯（Matthew Vickaryous）的研究首次证实结节龙科具有多重开孔；此结构观念已在甲龙科广为认知。但气管本身结构要比甲龙科简单许多，且因缺乏鼻甲而不复杂。鼻腔由骨质壁沿中线分隔成两半。该隔膜下方由犁骨接续，呈脊状并带有一个钟摆状衍生物。[13]另一项与甲龙科相似的特征是次生腭，亦可见于胄甲龙，可能是趋同演化。[2]
头部甲片（caputegulae）平滑。各个标本在细节上有所差异，但共同点在于吻部上有块大的鼻部中心甲片、吻部后缘大而弯曲的甲片、头盖骨有块大的中心甲片。长头种眼窝上缘后方的甲片不如粗齿种般突出，前者吻部较窄而尖。已知某些粗齿种标本下颌上方具有“颊板”。不同于胄甲龙的颊板，埃德蒙顿甲龙为自由位移、不与下颌骨愈合。[7]
脊柱包含约8个颈椎、约12个“自由活动”的背椎、4个后部背椎构成的“荐杆”、3个荐椎、2个尾荐骨、最后是至少12个但实际可能有40多个的尾椎。最前两节颈椎寰椎和枢椎愈合在一起。在肩部，鸟喙骨轮廓呈矩形，与胄甲龙较圆润的形状形成对比。有两个胸骨板，连接至胸肋。前肢结实，但相对较长。长头种和粗齿种肱骨的三角肌嵴渐变圆润。与胄甲龙相比掌骨更厚实。手部可能为四指。[2]指骨确切数目尚未得知，1990年库姆斯等人推测指骨公式为2-3-3-4-?。[22]
装甲
除了头部装甲外，身体由骨化皮肤构成的皮内成骨所覆盖。因为标本发现时大多呈现关节相连的天然状态，对于埃德蒙顿甲龙的装甲样式的了解相对完整。颈部和肩部由三道颈甲半环保护着，每道半环由愈合、圆润矩形、不对称的脊状骨板构成。这些半环底部没有形成连续的带状，第一和第二道半环各有三对节段。第二道半环两边侧下方延伸出第一对朝前斜向的三角形尖刺；肩部的第三道半环两侧都延伸出第二对非常大、朝前的肩刺，在中间点有分叉，次分叉位于主分叉之上；其后面有第三对更大的尖刺，朝向更偏侧面；第四对尖刺较小，通常底部与第三对相连接，朝向后方；继续往后方有一整排较低矮的侧棘，大幅向后弯曲，尖端垂悬于后缘。起初吉尔摩很难相信肩刺确实指向前方，因为这会对动物在穿越植被移动造成极大阻碍，于是他认为这些指向是尸体埋藏受变形挤压所影响。但卡彭特和保罗尝试将肩刺重新定位，发现若将其方向扭转必会破坏与装甲间的一致性。侧刺底部为实心而非空心。粗齿种个体间的尖刺大小有所差异；长头种正模标本的尖刺相对较小。[2]
第三道半环之后，背部至臀部由许多道横排、椭圆形、小得多的脊状甲块所覆盖，并没有沿纵轴对称排列。前排的甲块沿身体长边直向生长，但越往后方这些甲块的长轴逐渐向侧面偏移，最终脊状变为横向。缺乏花座状纹路。尾部装甲的结构尚不清楚。全身较大的甲板由很小块地骨头相连接。[2]如此小型的圆形鳞甲亦覆盖着喉部。[13]
分类
斯腾伯格起初没有提出埃德蒙顿甲龙的分类。1930年鲁索将埃德蒙顿甲龙置于结节龙科，并受后续研究所支持。埃德蒙顿甲龙普遍呈现出进阶型结节龙科特征，与胄甲龙近缘。1940年鲁索命名了一个分支埃德蒙顿甲龙亚科（Edmontoniinae）。1988年巴克认为埃德蒙顿甲龙亚科与胄甲龙亚科（Panoplosaurinae）都应该一起加入埃德蒙顿甲龙科（Edmontoniidae），推测是结节龙超科（Nodosauroidea）中结节龙科的姊妹群，并认为其不是甲龙类，而是最后幸存的剑龙类。[7]但详细的支序分类学分析并未支持这些假设，且埃德蒙顿龙科／亚科的概念也未被现代研究所采纳。
以下结节龙科演化树取自理查·汤普森（Richard Stephen Thompson）、乔利恩·帕里许（Jolyon C. Parish）、苏珊娜·梅德曼、保罗·巴雷特（Paul M. Barrett）2011年的种系发生学分析：[23]
| 结节龙科 Nodosauridae |
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古生物学
装甲功能
埃德蒙顿甲龙的大型尖刺可能是雄性之间在保卫领地或求偶时力量的象征。[20]尖刺亦可用来威吓掠食者、敌对雄性，并行被动或主动防御。[20]巨大、朝前的尖刺可能可以冲撞、刺穿攻击中的兽脚类。[19]卡彭特认为AMNH 5665的尖刺较大，可能显示这是只雄性标本，作为两性异形的例证。但他也承认个体间发育差异的可能性，因为标本体型相对较大，尖刺尺寸可能随年龄而增长。[2]传统认为如埃德蒙顿甲龙这类的结节龙科为了保护自己，它们可能会蹲卧在地上，以减低对没有保护的腹部的攻击的可能性，并防止身体被掠食者翻面。[19]
古生态学
与埃德蒙顿甲龙相同时代的硅化木，由其年轮可看出当时的温度、雨量有明显的季节性变化；这可以解释发现埃德蒙顿甲龙的骨甲、尖刺多位在原本位置的原因。这些个体可能因干旱、溺水而死亡，而后因雨季来临而迅速沉积在地层中。[20]
粗齿埃德蒙顿甲龙出现在恐龙公园层上部，约7650万至7500万年前。它与其他大型植食性恐龙共享栖地，如鸭嘴龙科的钩鼻龙、冠龙、副栉龙；角龙科的尖角龙、开角龙；甲龙科的刺甲龙、倍甲龙。[6]对这些恐龙颌部解剖结构与生物力学进行研究，结果显示它们可能各自占据不同生态栖位，避免在如此拥挤的生态环境中直接竞争食物。[24]该地段唯二已知与埃德蒙顿甲龙共栖的大型兽脚类有魔龙和惧龙。[6]
长刺埃德蒙顿甲龙来自马蹄铁峡谷层中段层位，2009年的研究定出年代约7150万至7100万年前。[6]该地区的动物相广为人知，因为脊椎动物包括恐龙的化石相当常见并产量丰富。鲨鱼、𫚉鱼、鲟科、弓鳍鱼、雀鳝科如尖鼻鱼一同构成了鱼类动物相。咸水的蛇颈龙类平滑椎龙出土于马蹄铁峡谷的海相沉积层。而淡水环境由乌龟、离龙目的鳄龙、鳄类的莱迪鳄、史坦哲鳄所占据。恐龙主宰了动物相，尤其是鸭嘴龙科更占据了已知数量的一半以上，包括埃德蒙顿龙、栉龙、亚冠龙。角龙科和似鸟龙科亦很常见，一同构成前三位知名的动物相。甲龙类和厚头龙类则较罕见。以上植食性恐龙都可能成为各种多样化的兽脚类的掠食对象，如伤齿龙科、驰龙科、近颌龙科。[25][26]而亚伯达龙是环境中的顶级掠食者，而中型掠食者的栖位可能由其少年个体所占据。[25]
注释
延伸阅读
参考来源
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