双稳
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处于双稳的系统有两个平衡状态。在物理学中,对于全体粒子,双稳态源自于它的自由能有三个临界点。其中两个为最小值而最后一个为最大值。通过数学论证,最大值一定处于两个最小值之间。默认情况下,系统的态将处于最小值态两者之一,因为这样对应于系统的最低能量。最大值可以被看作壁垒。
最低自由能态之间的跃迁,需要某些形式的激发能来穿透壁垒(对照化学里的激发能和Arrhenius方程)。当穿越壁垒之后,系统将再一次静止到下一个最低能态。需要的时间称作弛豫时间(哪一个态将成为新态可能会有不确定性,但是通常情况下是被很好地定义了的)。
光学双稳是一些光学器件的属性, 它们往往可能有两个谐振传输态,依赖于输入的情况。
在生物和化学系统中
双稳态是理解细胞内某些现象作用的关键,比如细胞周期过程中的决策、细胞分化[1]和细胞凋亡。它也和某些事件,在早期的细胞内动态平衡的丧失相关,比如癌症的发生、阮病毒疾病甚至新物种形成(成种作用)[2]。
双稳态的产生和具有超敏性的正反馈回路(positive feedback loop)相关。正反馈回路,简单地举例来说,X激活Y,同样Y能激活X,从本质上来说,是将输出信号和输入信号联系在了一起。对于细胞内的信号转导来说,这种调控形式很重要,因为它能够产生“全或无”的开关效应[3]。研究也表明了,非常多的生物系统,比如爪蟾卵的成熟[4]、哺乳动物钙信号的转导和出芽酵母的极性都与(快速或者慢速)正反馈回路相关(在不同的时间点会有多个正反馈回路出现)[3]。如果一个系统同时拥有这两类正反馈回路,这样可以(a)增加调节:两种开关有着独立的可变的激活或者失活时间;(b)将反馈回路和多重时间尺度联系起来可以过滤噪声[3]。
双稳态可以被修饰地更加具有稳健性,即使体系中反应物的浓度发生很大的改变,其仍能维持着“开关”这种特性。一个细胞生物学上的例子,被激活的CDK1(Cyclin Dependent Kinase 1,细胞周期蛋白依赖的激酶1)能够激活它的激活子Cdc25,同时CDK1也会灭活它的抑制子Wee1,这样能够使细胞进入有丝分裂(mitosis)。如果没有这种双重反馈,尽管系统仍能够具有双稳性,但是不能够承受体系中反应物浓度的有较大的波动[5]。
双稳态在果蝇胚胎发育阶段中被描述过,比如头尾轴[6]和腹背轴的形成[7][8],以及眼睛的发育[9]。
在生物系统中,和双稳态有关的一个典型的例子是Sonic hedgehog (Shh),一种分泌的信号分子,对发育非常重要。Shh信号网络表现为一个双稳态的开关一样,其浓度能够引起细胞状态的转变。Shh可以激活gli1 和 gli2的转录,它们各自的基因产物也能够作为转录激活物去促进自身和Shh信号通路下游基因的表达[10]。同时,Shh信号通路也包含一个负反馈回路,即Gli转录因子能够激活阻遏子Ptc的转录活性。因此,Shh信号通路中同时存在的正负反馈回路能够产生双稳态开关[2]。
在生物和化学系统中,只要满足三个条件,就能够产生双稳态现象:正反馈、过滤小刺激信号的机制和防止无约束增长的机制。双稳态化学系统被广泛地用于研究非平衡热动力学、随机共振和气候变化等等[2]。在双稳态空间扩展系统中,局部相关性的发生和旅行波的传播曾被分析过[11][12]。
双稳态通常可以通过滞后作用(hysteresis)来实现。从种群水平,如果将每一个个体加以考虑,在分布上就会出现双稳态现象。
参见
外部連結
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